Barrueta Acevedo, F.M.
Introducción
A pesar de que todas las formas de vida actuales tienen un origen único, lo que se manifiesta por tener todas el mismo código genético, los mecanismos reproductivos difieren en gran medida entre las especies1. De acuerdo al sistema de clasificación taxonómica actual, la familia Felidae está compuesta por 41 especies2, la mayoría de las cuales se encuentran actualmente en peligro de extinción, por lo que la información acerca de su fisiología reproductiva se hace necesaria para apoyar en los programas de conservación3.
La experiencia de los programas de reproducción de felinos en cautiverio presenta un rango muy amplio de éxito. Algunos miembros del género Panthera, como los leones (Panthera leo), tigres (Panthera tigris), jaguares (Panthera onca), leopardos (Panthera pardus) y leopardo de las nieves (Panthera uncia), se reproducen con cierta facilidad. Sin embargo otros, como los guepardos (Acinonyx jubatus)4 o la pantera nebulosa (Neofelis nebulosa)2, tienen una historia de problemas reproductivos en cautiverio, generalmente asociados a la dificultad de detección de un comportamiento estral y al desconocimiento de la estructura social de los mismos2,4. Incluso en la actualidad, el ciclo reproductivo de los felinos silvestres es pobremente conocido, así como el impacto de la estacionalidad y la incidecia de ovulación inducida versus ovulación espontánea4.
En el grupo de los felinos neotropicales, se ha observado una baja reproducción de las especies que los conforman, particularmente en las más pequeñas, como el ocelote (Leopardus pardalis), margay (L. wiedii), gato de Geoffroy (Oncifelis geoffroyi), oncilla (L. tigrinus), jaguarundi (Herpailurus yaguarondi), y gato de las pampas (O. colocolo)3.
El gato doméstico, ha sido durante mucho tiempo el modelo biológico para el estudio de las diferentes especies de felinos, debido principalmente a que los estudios en felinos silvestres son más complicados y se dispone de menor cantidad de individuos, lo que limita la disponibilidad de material para su estudio5. En el presente trabajo se muestran las generalidades de este modelo y las diferencias que existen con algunas especies de felinos.
1.Fisiología reproductiva, características anatómicas relevantes y comportamiento reproductivo.
1.1. Anatomía de la hembra
Los ovarios se sitúan a nivel de la tercera o cuarta vértebra lumbar, cercanos al borde caudal del riñón respectivo. Los oviductos presentan un trayecto flexuoso. Durante el período de receptividad sexual adquieren considerable actividad peristáltica5,6.
El útero está formado por dos cuernos, un cuerpo y un cuello. Los cuernos tienen una superficie lisa y de color rosado durante el período de anestro; a medida que la hembra se vuelve sexualmente receptiva, los cuernos incrementan su diámetro, y su apariencia se hace turgente y de color grisáceo. Durante la ovulación y la pseudogestación adquieren un aspecto arrugado y de color blanquecino. A medida que la actividad ovárica declina, los cuernos retornan gradualmente al estado observado en el anestro5,6.
Anatomía reproductiva de la hembra
La vagina es aproximadamente dos veces más larga que el vestíbulo. El orificio uretral se sitúa en el piso vestibular a nivel de una pequeña depresión. La vulva se conforma de dos labios vulvares reunidos por una comisura dorsal y una ventral. Dichos labios vulvares son generalmente pigmentados y recubiertos de pelos. El clítoris se halla en la fosa del mismo nombre la cual es profunda y estrecha. El glande del clítoris es rudimentario6.
1.2. Anatomía del macho
El pene del gato presenta una forma cónica y se encuentra ubicado dentro del prepucio. En en estado de reposo sexual está orientado caudalmente, posición que invierte durante el coito. Está formado por una raíz, un cuerpo y un glande. El glande del pene está cubierto por 100-200 papilas cornificadas andrógeno-dependientes que aparecen después de la pubertad y desaparecen poco tiempo después de realizar la orquiectomía5,6.
Los testículos generalmente se encuentran ya en la bolsa escrotal al momento del nacimiento, haciéndose bien palpables a las 10-14 semanas de edad. Se encuentran ubicados en la región perineal con una orientación craneocaudal. El epidídimo está constituido por una cabeza, un cuerpo y una cola. La cola del epidídimo se fija a la pared escrotal por el ligamento de la cola del epidídimo. La cabeza se sitúa en posición craneolateral respecto al testículo, en tanto que el cuerpo es dorsal y la cola caudal. Los conductos deferentes rodean a los testículos en dirección craneal penetrando en el cordón espermático6.
Anatomía reproductiva del macho
Los felinos presentan dos glándulas bulbouretrales, ubicadas en posición dorsolateral a la base del pene. Se encuentran rodeadas por el músculo bulbouretral y contribuyen a la formación del plasma seminal. La próstata se compone de una porción compacta y de otra diseminada. La porción compacta de la próstata rodea completamente a la uretra y está constituida por dos lóbulos, separados por un surco medio. La porción diseminada se localiza entre el cuello de la vejiga y las glándulas bulbouretrales, entremezclándose con el tejido conjuntivo periuretral5,6.
1.3. Pubertad
El comienzo de la actividad ovárica está influenciado por varios factores, y depende principalmente de la cantidad de horas luz a las que se encuentre expuesta la hembra. Como regla general las especies pequeñas requieren un mínimo de 12 horas de luz para comenzar a ciclar. Los machos alcanzan la pubertad más tarde que las hembras y con un peso superior. Contrariamente a lo que sucede con las hembras, los machos son fértiles durante todo el año, pero la libido se ve atenuada durante algunas épocas del año, dependiendo de la distribución de la especie6,7.
Tabla 1. Características de la pubertad en distintas especies de felinos
1.4. Ciclo estral
La mayoría de las hembras felinas son poliéstricas estacionales. Sin embargo, cuando son mantenidas con 12-14 horas de luz en forma constante, frecuentemente ciclan durante todo el año, ya que el ciclo estral se encuentra estrechamente relacionado con el fotoperiodo6, la altitud, longitud y disponibilidad de alimento8.
Durante la estación reproductiva, se presenta una sucesión de fases foliculares sin fases lúteas, siempre que no ocurra la ovulación. Si ocurre la ovulación y se produce la fertilización, comienza la gestación; si la fertilización fracasa se inicia una fase lútea, denominada pseudogestación. Luego de cada fase folicular, gestación o pseudogestación, la hembra entra en un período corto de reposo sexual llamado interestro, antes de retomar nuevamente la actividad sexual, o entra en el anestro, si la temporada reproductiva ha finalizado6.
Proestro: Tiene una duración media de 48 horas con una variación de 12 a 72 horas. Los signos en esta fase consisten en vocalizaciones, fricciones de la cabeza y el cuello contra objetos inanimados, atracción de machos pero rechazo a la cubrición, posturas de lordosis y giros sobre sí misma. Este período se relaciona con una elevación a más de 20pg/ml de 17ß beta estradiol en sangre, en menos de 24 horas, en concordancia con un progresivo crecimiento y secreción folicular 5,6.
Estro: Tiene una duración media de 7 días, pero puede variar de 1 a 21. Durante este período la hembra permite ser cubierta por el macho. Los signos observados en el proestro se hacen más evidentes durante este momento. Si se fricciona la base de la cola, la hembra adopta postura de lordosis desviando la cola hacia lateral, comportamiento debido a la estrogenemia. Este aumento de estrógeno, no solo produce un cambio del comportamiento, sino que también actúa sobre el epitelio vaginal, produciendo la cornificación del mismo6. La estrogenemia supera los 50 pg/ml alrededor del quinto día de la fase folicular y luego desciende a niveles de 20-25 pg/ml hacia el día 7 e inferior a 20 pg/ml hacia el día 8 de fase la folicular. Este descenso de los niveles de estrogenemia no se modifica por el coito ó por inducción de la ovulación 5.
Interestro: La duración promedio del período de interestro es de 8 días, con límites que se extienden de 3 a 13 días. La hembra no atrae a los machos, al tiempo que desaparecen los signos característicos del estro. En ocasiones, la hembra puede continuar con la conducta estral durante el interestro, debido a que el nivel estrogénico en sangre no desciende al umbral; no obstante, en raras ocasiones este hecho también puede suceder aún habiendo descendido a dicho umbral 5,6.
Diestro: En esta fase existe un cuerpo lúteo funcional con la consiguiente secreción de progesterona. Si ocurre ovulación pero los ovocitos no son fertilizados, los folículos se luteinizan y se forman cuerpos lúteos que secretan progesterona. La fase luteal es más corta que la gestación, y se denomina pseudogestación. En esta etapa, la concentración de progesterona sérica llega a niveles de más de 20ng/ml. La vida media de los cuerpos lúteos es de 25 a 35 días y al final de esta fase un período breve de interestro precede al siguiente estro, siempre y cuando las hembras estén en etapa reproductiva. En consecuencia la duración del período de pseudogestación es aproximadamente de 40 días6.
Anestro: Se le conoce como período de "quietud reproductiva", se produce por la disminución del fotoperíodo en la época no reproductiva. Hormonalmente, este período es similar a un interestro prolongado en el cual los niveles de estrógenos y progesterona en plasma permanecen basales5,6.
Actividad hormonal durante diferentes etapas reproductivas de la hembra
1.5. Comportamiento reproductivo
El macho efectúa, en primer término, un reconocimiento de la hembra olfateando la zona genital, luego aborda a ésta lateralmente y la toma por el cuello. La hembra eleva la pelvis, desvía la cola y realiza movimientos de pisoteo con sus cuartos posteriores, emitiendo vocalizaciones y maullidos al tiempo que el macho realiza la penetración y eyaculación. El tiempo transcurrido desde que el macho muerde el cuello de la hembra hasta que realiza la penetración es de 0,5 a 5 minutos, siendo la duración de esta última de 1 a 4 segundos5,6.
Comportamiento reproductivo
Una vez ocurrido el servicio, la hembra se hecha repetidamente sobre el flanco, frotándose contra el terreno, rodando y sacudiéndose de un lado al otro, interrumpiendo esta acción por lamido obsesivo del área genital, al tiempo que repele todo intento de acercamiento del macho. Una vez que la reacción poscoital cede, la hembra se aproxima de nuevo al macho, asumiendo una postura de lordosis y pataleo, permitiendo ser montada nuevamente. La frecuencia de servicios es regulada por la receptividad de la hembra; puede variar de entre 3 y 8 veces en 4 horas, a entre 20 y 30 veces en 36 horas. Debido a que menos del 50% de las hembras ovulan con un solo servicio, para lograr la preñez pueden ser necesarios un mínimo de 4 servicios por día en un lapso de 4 horas5,6.
Tabla 2. Características del ciclo estral en distintas especies de felinos
1.6. Ovulación
La ovulación en los felinos es generalmente inducida por medio de diferentes estímulos originados en el área de la vagina o cuello uterino. La estimulación vaginal durante la cópula produce un aumento de las señales neurales hacia la zona medio ventral del hipotálamo con la consecuente liberación de GnRH, que estimula la liberación de LH. Los valores de esta hormona van desde 10ng/ml antes del apareamiento a más de 100ng/ml después de la estimulación máxima. Dichos estímulos pueden ser producidos por la introducción del pene en la vagina o al realizar toma de muestras de la mucosa vaginal utilizando distintos objetos. Dependiendo del día de la fase folicular en el cual se encuentre la hembra y del número y frecuencia de coitos o estímulos vaginales, seproducirá o no liberación suficiente de hormona luteinizante (LH) por el lóbulo anterior de la hipófisis para ocasionar la ovulación, que se produce entre las 20 y 64 horas siguientes a la primera cópula5,6.
Existen estudios que parecen indicar que algunos felinos presentan ovulación inducida obligada2, mientras que en otras especies presentan ovulación espontánea6. Existe evidencia que indica que alrededor del 35% de gatas aisladas o alojadas en grupos, evento que también sucede en felinos silvestres2,3. Si la ovulación se produce, la hembra entra en la fase de pseudogestación, o preñez si la ovulación fue provocada por un servicio fértil. En ausencia de ovulación, la gata pasará al período de interestro6.
Tabla 3. Características de la ovulación en distintas especies de felinos
1.7. Fisiología reproductiva del macho
Algunas especies de animales domésticos y silvestres, presentan un período de reposo sexual estacional de duración e intensidad variable. En el gato y otros felinos silvestres, como el gato de Pallas (Otocolobus manul) o el leopardo de las nieves (Uncia uncia), se ha comunicado la presencia de variaciones en la fisiología reproductiva del macho (espermatogénesis) en relación al fotoperíodo6,7. Se han observado variaciones en la cantidad y calidad de espermatozoides en muestras de semen obtenidas en diferentes épocas del año, así como diferencias en la medición de hormonas en sangre7.
Por otra parte, los machos de felinos que viven en los trópicos no tienen una estación tan marcada, como se ha comprobado en el caracal, ocelote, jaguar o la pantera nebulosa. El lince ibérico, que vive en zonas templadas, donde los cambios estacionales son menos marcados, podría tener una producción de espermatozoides durante un período más prolongado que especies que viven a
mayores latitudes1.
Tabla 4. Composición del semen en distintas especies de felinos
La espermatogénesis se lleva a cabo en los túbulos seminíferos del testículo. Los espermatozoides de los mamíferos maduran y ganan su capacidad fertilizante al pasar por el epidídimo. La membrana espermática absorbe diferentes sustancias de los túbulos seminíferos, epidídimo y vaso deferente, y es cubierta por muchos componentes del fluido seminal antes de la eyaculación. La capacitación de los espermatozoides es requerida para que se lleven a cabo la reacción acrosomal y la fertilización. Esta involucra la remoción de los componentes del fluido seminal18. A diferencia de la mayoría de los mamíferos, la capacitación del esperma felino es más sencilla y requiere un periodo de tiempo menor. Bajo condiciones naturales, los espermatozoides presentes en el eyaculado fresco de los gatos domésticos, necesitan capacitarse nuevamente en el tracto reproductivo de la hembra5.
1.8. Fertilización e implantación
Después de la ovulación, los óvulos son fértiles durante un día aproximadamente. La fertilización tiene lugar en el folículo del ovario. El desarrollo embrionario en el gato doméstico es considerado bifásico, con un periodo inicial de segmentación rápida, seguido por un periodo en el cual el desarrollo embrionario dentro del oviducto, es más lento. Se cree que el desarrollo embrionario rápido ocurre hasta el estado de 5-8 células, después del cual, la tasa de segmentación del embrión decrece a una división cada 24 horas. El desarrollo del embrión continúa en el oviducto. En la gata doméstica, se sabe que posterior a la fertilización, el embrión requiere de 5 a 6 días para alcanzar el útero, al cual llega en estado de mórula o de blastocisto temprano. En el útero se desarrolla libremente hasta los 11-14 días de gestación, momento en el cual ocurre la implantación. La tasa de implantación es de aproximadamente 80%5.
1.9. Reconocimiento materno y placentación
Las interacciones feto–maternas durante el período previo a la implantación, no han sido muy estudiadas en felinos, a diferencia de otras especies. El endometrio del gato doméstico secreta proteínas que probablemente asuman importancia en los eventos reproductivos. El patrón de síntesis de estas proteínas endometriales dependientes de progesterona ha mostrado una correlación con eventos relacionados con la implantación de blastocistos en felinos domésticos. Otro grupo de proteínas denominadas proteínas del concepto felino (fCP) han sido identificadas en embriones preimplantarios de felino doméstico. Estas proteínas tienen un papel importante en la proliferación celular, actividad inmunosupresiva y transporte de iones20.
La calidad embrionaria también juega un papel muy importante en el desarrollo de una preñez exitosa. Existen algunos estudios donde no se ha encontado correlación entre los cambios histológicos endometriales aberrantes y la calidad embrionaria, lo cual sugiere que otros factores deben estar involucrados con la viabilidad embrionaria en gatos domésticos. Factores de crecimiento como el IGF–1 y el factor de crecimiento epidérmico (EGF) han mostrado tener un efecto positivo en el desarrollo embrionario en felinos domésticos. Asimismo, receptores para el EGF son expresados en el endometrio de gatas preñadas, lo cual hace suponer un papel importante de este en el proceso de implantación del embrión felino. La proteína ligadora 1 de IGF–1 ha sido también detectada en sitios de implantación en gatos domésticos20.
Fetos de gato doméstico (izquierda) y león (derecha).
En la placenta de los felinos no es tan evidente la presencia de células deciduas en el laberinto placentario. Por otra parte, la banda que forma el anillo placentario adquiere menor desarrollo, por lo que este tipo de placenta corresponde a una configuración discoidea. Desde el punto de vista de su evolución histológica, se le puede clasificar como endoteliocorial, puesto que en determinadas fases se convierte en hemocorial, y en algunas circunstancias es posible que llegue a la situación hemoendocorial. Es una placenta con parte fetal y materna perfectamente definida. La extravasación sanguínea placentaria se interpreta como un fenómeo fisiológico, en virtud del cual se pone hierro a disposición del feto, que de esta manera se incorpora abundantemente al organismo y se almacena, fundamentalmente, en el hígado del feto. En los grandes felinos, las hemorragias placentarias no se producen en la parte marginal de la placenta, sino en la profunda21.
1.10. Gestación
En la gata doméstica, durante los primeros 14 a 20 días de gestación, la progesteronemia no arroja diferencias significativas con respecto a la que se observa en la gata pseudogestante. A partir del día 20, no sólo el cuerpo lúteo sintetiza la progesterona (P4), sino que también comienza a hacerlo la placenta. A medida que los días transcurren, la síntesis de P4 por la placenta se vuelve cada vez más importante, a tal punto que la ovariectomía a partir del día 50 no interrumpe la gestación. La producción de progesterona por parte de la placenta disminuye significativamente durante el último tercio. Sin embargo, recientes trabajos sugieren que el cuerpo lúteo felino es la fuente principal de P4 en la gata y que la P4 placentaria es de menor importancia6.
La duración de la gestación varía para las distintas especies de felinos silvestres. La tabla 5 muestra la duración de la gestación y el tamaño de camada para algunos felinos.
Tabla 5. Duración de la gestación y tamaño de la camada en felinos
1.11. Parto
Hacia el final de la gestación se produce un aumento del nivel de estrógenos y de prolactina, la cual continúa elevada durante la lactancia6. El parto tiene una duración de 8 a 16 horas, las crías suelen ser expulsadas rápidamente con pocas contracciones. Como en otras especies, las etapas durante el parto son tres5,6:
1.Dilatación del cuello uterino: Se presentan contracciones involuntarias y poco dolorosas.
2.Expulsión de las crías: Comienza con la aparición de la bolsa alantocorial, de color turbio, seguida del amnios, que contiene líquido un poco más claro21.La primera cría nace entre 30 minutos y una hora después de iniciado el proceso de parto. El intervalo de expulsión entre las demás crías varía entre 5 y 60 minutos. La gata corta el cordón umbilical, come las membranas y limpia a las crías.
3.Expulsión de la placenta: Ocurre entre 20 minutos y una hora después de la expulsión de la última cría. La placenta es consumida por la hembra.
1.12. Lactación y anestro lactacional
La lactancia post-parto generalmente suprime los ciclos estrales. Si la hembra se encuentra dentro de la estación reproductiva, en 3-4 semanas luego de destetar a las crías, comienza a ciclar nuevamente, aunque el momento de la aparición del primer celo post-parto puede ser variable. En ocasiones se observa la reaparición del mismo a los 30 días posteriores al parto. Si la hembra aborta o se la separa de las crías al nacimiento, en 6-8 días comienza a ciclar nuevamente 5,6.
Cría de jaguarundi
La mayoría de los felinos poseen 4 ó 5 pares de glándulas mamarias. Cada glándula mamaria posee un pezón con 6-12 pequeños orificios6. La hembra de margay posee solamente dos pezones10.
Tabla 6. Duración de la lactancia en felinos
2. Ambiente adecuado y condiciones de manejo recomendadas para favorecer la reproducción
2.1. Cautiverio
Condiciones ambientales que favorecen la aparición de ciclos5,6:
→ Exposición progresiva a la luz. Se expone a la hembra durante una semana a un régimen de 8 a 10 horas de luz y 14 a 16 horas de oscuridad, posteriormente se la somete a 12 a 14 horas de luz y 10 a 12 horas de oscuridad durante 4 a 8 semanas.
→ Introducción en grupos de hembras ciclando. Si se introduce una hembra en anestro en un grupo de hembras que se encuentren ciclando, ésta también, con elevada probabilidad, comenzará a ciclar. Este es un procedimiento aplicable a hembras que viven normalmente aisladas de otros felinos.
También se han utilizado diferentes hormonas para la inducción del ciclo estral, como la hormona folículo estimulante, y la gonadotropina sérica de yegua gestante; o previo a programas de fertilización in vitro, como la gonadotropina coriónica equina y la gonadotropina coriónica humana13,5.
2.2. Vida libre
Evitar los disturbios y respetar patrones de comportamiento. Se ha observado que las hembras de gato montés (Lynx rufus) hacen una madriguera entre rocas, raíces, troncos caídos, etc. que llegan a usar por varios años, por lo que el material necesario para la construcción de la misma debe estar disponible8.
Se han utilizado técnicas de reproducción asistida para favorecer la variabilidad genética entre distintas poblaciones que se encuentran aisladas geográficamente7,8.
3. Finalidad de la reproducción en cautiverio.
La reproducción en cautiverio tiene entre sus metas, aumentar la reserva de especímenes disponibles para programas de reproducción, reintroducción, investigación o exhibición, así como reducir la recolección de las mismas en el medio natural y promover su conservación23. El manejo ex situ tiene como objetivo el mantenimiento de poblaciones viables de especies amenazadas, a fin de apoyar a los programas de conservación y manejo in situ, asegurando a largo plazo la propagación de especies raras y en peligro de extinción, así como los recursos que estas brindan. Entre los sitios que tienen programas de reproducción en cautiverio, se encuentran los zoológicos, centros de rescate o de tránsito, zoocriaderos y museos24.
4. Determinación de perfiles hormonales
Existen infinidad de variaciones que pueden ser determinadas mediante estudios hormonales. Muchas condiciones que afectan la reproducción, como el estrés, se ven reflejadas en la concentración de las hormonas del eje hipotalámico–hipofisario-adrenal, especialmente el cortisol, el glucocorticoide de mayor relevancia encontrado en los felinos. El conocimiento de los valores obtenidos en distintas muestras es de utilidad para conocer la función gonadal en base al sexo, edad y estacionalidad del animal, las características de la espermatogénesis y el momento y tipo de ovuación (espontánea o inducida), y arroja información sobre distintas causas de infertilidad. Lo anterior nos permite establecer protocolos exitosos en los programas de reproducción25.
Tabla 7. Técnicas para la determinación de perfiles hormonales
Se han observado similitudes y diferencias en cuanto a la cantidad de una hormona, cuando se compara entre el momento de la toma de la muestra28 y entre distintas especies. Las concentraciones de prolactina son similares en ambos sexos, mientras que los niveles de FSH varían de acuerdo al sexo y al momento en que son tomadas las muestras. Asimismo, se ha visto que las concentraciones de LH son mucho mayores en los machos de gato de Geoffroy que en machos de gato doméstico. En cuanto a la concentración de progesterona se observa que la de las hembras de puma es mucho mayor que la de la gata doméstica3.
El estradiol se observa en concentraciones mayores en ocelotes, con respecto al gato doméstico, mientras que el jaguar, margay, oncilla, gato de Geoffroy, puma y jaguarundi, no presentan variaciones. La concentración de testosterona es similiar entre el puma, ocelote, oncilla y gato doméstico, pero es mucho mayor en el jaguar. El cortisol plasmático es menor después de 30 minutos que en el momento inmediato de la captura, tanto en hembras como en machos de todas las especies. Al compararlo entre especies, se observan niveles mayores para pumas y jaguarundis3. En el lince ibérico, estudios han mostrado que los patrones de metabolitos de progesterona y estradiol en heces y orina no siguen los mismos patrones que se observan en los demás felinos1, así como cambios estacionales en los niveles de testosterona29.
Tabla 8. Valores hormonales de referencia en distintas especies de felinos
5. Factores que determinan el éxito reproductivo en cautiverio
Las fallas en la reproducción en cautiverio, pueden deberse a varios factores, como problemas congénitos, enfermedades infecciosas o degenerativas, deficiencias nutricionales, envejecimiento, estrés3, disturbios medioambientales y cambio climático30.
Problemas del tracto reproductivo
En los felinos, raramente se presentan alteraciones congénitas del tracto reproductivo. El criptorquidismo, común en la pantera de Florida2, cuando se presenta en otras especies, es generalmente unilateral31. La hipoplasia testicular congénita puede ser el resultado de una panleucopenia fetal o neonatal o de anormalidades cromosómicas. Los tumores de células de Sertoli son de rara presentación en los felinos32.
Teratospermia
Aunque la etiología específica aún no ha sido determinada, existe evidencia de quela teratospermia es una condición directamente relacionada a una diversidad genética reducida. Por ejemplo, especies o poblaciones de felinos que tienen poca variabilidad genética tienden a producir mayor cantidad de malformaciones espermáticas que aquellos genéticamente más diversos33. La pantera de Florida, produce una proporción extraordinariamente alta (>90%) de esperma pleomórfico. El guepardo y la pantera nebulosa, dos especies con una baja variabilidad genética, también presentan eyaculados con más del 70% de malformaciones espermáticas. El incremento en la homocigozidad parece aumentar la incidencia de anormalidades en la cabeza o acrosoma de los espermatozoides en algunos felinos, incluyendo la pantera de Florida y la pantera nebulosa2.
Problemas de manejo
Muchos problemas reproductivos son causados por estrés. Esto puede deberse al estrés constante del cautiverio, incluyendo la proximidad a grandes depredadores, alojamiento o dietas inadecuadas, condiciones sociales o de manejo. Estas condiciones se ven reflejadas en la concentración de las hormonas del eje hipotalámico–hipofisario–adrenal3. En diversos centros de manejo de guepardos en cautiverio, se ha observado que al agrupar a las hembras en un solo recinto, se suprime la ciclicidad ovárica normal34,35. Dietas deficientes en taurina y ácidos grasos esenciales han sido asociadas con abortos y nacimiento de crías muertas en felinos.
Otras causas de pérdidas de la preñez incluyen torsión del útero grávido, medicamentos, agentes tóxicos y trauma20.
Todas las medidas encaminadas a evitar los factores anteriores, tales como alojamiento y alimentación adecuadas, disminución del estrés, higiene y conocimiento de la etología particular de la especie a manejar, ayudarán a mejorar el éxito reproductivo en cautiverio, así como la supervivencia de las crías. Los problemas relacionados con la heterocigozidad se solucionan con la introducción de nuevos individuos de diferentes poblaciones o el material genético de los mismos. En un estudio con pantera nebulosa, se demostró cómo, al mejorar las condiciones medioambientales (fabricación de recintos altos, aislamiento de otros felinos grandes y regulación del público), se redujeron los índices de estrés, tanto etológico como fisiológico2.
Existen además, técnicas de reproducción asistida que pueden mejorar las tasas de reproducción en cautiverio, como la fertilización in vitro, inseminación artificial y transferencia de embriones36. El uso de estas técnicas puede reducir algunas complicaciones que se presentan en la monta natural, como la agresividad, incompatibilidad hembra-macho, o problemas físicos. Además, reduce el riesgo de enfermedades infecciosas transmitidas al momento de la cópula. También hace posible la transferencia de semen proveniente de poblaciones cautivas hacia animales de vida libre, o entre poblaciones silvestres separadas geográficamente, lo que contribuye a restaurar el vigor genético36. Todo esto puede llevarse a cabo con semen fresco, congelado o
cripreservado, dependiendo del momento en que este vaya a utilizarse37,12.
6. Factores que determinan el rechazo materno de las crías
La principal causa de rechazo en cautiverio es el estrés. El rechazo se da con más frecuencia hacia crías que nacen enfermas o con algún defecto congénito. Las madres notan un comportamiento raro en sus crías, no las reconocen y las ignoran. En algunos casos el rechazo puede llegar al canibalismo. La cesárea es otra de las causas más frecuentes de rechazo de las crías. Brindar a los animales un espacio adecuado, con sitios donde refugiarse del público, y separar a las hembras que se encuentren en grupos antes del parto, puede ayudar a disminuir el rechazo materno Si el rechazo persiste, pero los animales tienen un alto valor biológico para la especie, las crías deben separarse de la madre y criarse de manera artificial38.
7. Crianza artificial
Aquellos animales que son separados de sus madres para criarse de manerea artificial, a menudo están afectados por una condición nutricional pobre e hipotermia. Los neonatos hipotérmicos deben entibiarse lentamente y deben ser monitoreados por signos de infección, ya que la sepsis generalmente sigue a la hipotermia38.
Crianza artificial
Aunque no se considera el método de manejo de elección para felinos neonatales, las crías son separadas de las hembras para su crianza artificial, en casos de rechazo materno, agresión por otros miembros del recinto o enfermedad. La finalidad de criar a los cachorros artificialmente es asegurar su salud inmediata y bienestar a largo plazo38. Las fórmulas lácteas artificiales han sido utilizadas tradicionalmente para la crianza de felinos silvestres en cautiverio. Sin embargo, la composición de la leche de otras especies de felinos puede diferir significativamente de esta, por lo que necesita algunas adecuaciones de acuerdo a la especie39. La tabla 9 muestra la composición de la leche de algunos felinos.
Tabla 9. Composición de la leche de algunas especies de felinos
8. Reintroducción, introducción y/o suplementación de felinos.
Debido a que la principal función de la reproducción en cautiverio es el apoyo a los programas in situ, es indispensable conocer el área y las condiciones en que los animales serán liberados, así como las poblaciones involucradas, tanto residentes como las introducidas. Un aspecto que causa gran preocupación es si los parámetros reproductivos de animales en cautividad son similares a los de animales en libertad. Estudios previos en felinos han mostrado que en algunas especies no hay diferencias entre animales libres y cautivos mientras que en algunos casos sí se han encontrado diferencias entre ambos. En jaguares se ha encontrado una calidad menor de los parámetros en cautividad, tal vez debido a condiciones sub-óptimas de alojamiento, manejo o alimentación de los animales19. En guepardo y lince ibérico, la calidad de los parametros reproductivos de los machos cautivos o libres no ha mostrado diferencias1,41.
En un análisis de los parámetros reproductivos y la fertilidad de machos de lince ibérico en cautividad, se observó que los machos con mayor tamaño relativo de testículo y más espermatozoides copulan más frecuentemente, y que los machos que producen más espermatozoides y con mayor motilidad tienen más crías por hembra. Esto significaría que los machos con mayor producción espermática son sexualmente más activos y más fértiles, información que es de gran utilidad para la toma de decisiones en la gestión de programas de cría para liberación de animales1,42.
Curiosidades
Existen algunas especies de felinos que pueden producir híbridos. Estos casos se dan en cautiverio y disminuyen la variabilidad de las especies, poniéndolas en riesgo, por lo que no se considera oportuna la reproducción interespecífica.
Reproducción interespecífica
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