Signología nerviosa, ¿lesión cerebral?: Acerca de un pajuil (Crax rubra)

Barrueta-Acevedo, F.M.

Introducción

Existen un sinnúmero de patologías que cursan con signología nerviosa, las cuales generalmente se asocian a lesión cerebral o cerebelar directa o a la presencia de virus (como NewCastle, encefalomielitis), así como a intoxicación por distintas sustancias (plomo) o metabolitos. 

Al igual que los demás vertebrados, las aves tienen un sistema nervioso que es el centro de control del organismo. Está integrado por el encéfalo, la médula espinal y los nervios. El cerebro de un ave puede ser hasta diez veces más pesado que el de un reptil del mismo peso; pero un poco menos que el de un mamífero de peso similar. El cráneo de las aves está en su mayoría ocupado por el cerebro y los ojos.

Caso clínico

Es referido al Hospital Veterinario del Zoológico La Jungla, IRTRA, un ejemplar de pajuil (Crax rubra), hembra, reportándose que ha sido agredido por otras aves de la colección. El animal es alimentado a base de una mezcla de alimento comercial para aves y vegetales; comparte el recinto con otras especies aviares, principalmente palomas, cojolitas y chachas, con quienes ha convivido por más de 6 años.

Al examen físico puede observarse delgada, con múltiples heridas, en su mayoría superficiales en la parte posterior del cuerpo y una moderada en la base de la cola, la cual es resuelta de manera quirúrgica. Se decide instaurar tratamiento antibiótico, aislando al animal del resto de las aves y se deja en observación. A los seis días de evolución, se observa mejoría en la condición general del animal. Sin embargo muestra dificultad al calcular la distancia al comedero durante su alimentación.

Al día siguiente muere y se lleva a cabo la necropsia del mismo. Durante esta, se da el hallazgo de un cuerpo extraño de aproximadamente 5cm de largo y 2mm de diámetro en proventrículo, mismo que a pesar de no atravesar dicho sitio, genera irritación del pericardio con la consecuente formación de fibrina dentro del mismo; al retirar pericardio puede observarse en corazón un pequeño absceso como única lesión, por lo que se concluye que la signología nerviosa pudo estar asociada a las toxinas bacterianas producidas por dicho absceso, y no a una lesión directa del cerebro o cerebelo.

Retención de huevo en águila crestada (Morphnus guianensis)

Egg binding in a crested eagle (Morphnus guianensis)

Barrueta-Acevedo, F.M.

Introducción

Uno de los desórdenes reproductivos más comunes vistos en las aves es la retención de huevo, la cual se define clínicamente como la incapacidad del huevo de pasar a través del oviducto a una tasa normal de pasaje. El movimiento del huevo a través del oviducto puede parar a diferentes niveles. Las áreas anatómicas que presentan problemas con mayor frecuencia son el útero caudal, vagina y unión vagino-cloacal. 

La patogénesis puede ser multifactorial. Los huesos púbicos no se encuentran fusionados en las aves, por lo que las deformidades en estos, no juegan un papel importante en las distocias. Las causas más comunes de distocia en aves son: disfunción de los músculos del oviducto por deficiencia de calcio, vitamina E y Selenio, huevos mal formados, producción excesiva de huevos, daño previo o infección del oviducto, obesidad, falta de ejercicio, senilidad y estrés concurrente, como cambios en la temperatura del medio ambiente o enfermedad sistémica. Muy raramente puede resultar por la reproducción de aves fuera de temporada, producción de huevo en primerizas y persistencia de un oviducto cístico derecho.

La persistencia prolongada de un huevo en el oviducto puede causar una gran variedad de complicaciones en las aves. La severidad de esta complicación depende de la especie, la salud previa del ave, la causa de la retención, la localización del huevo en el oviducto y el tiempo transcurrido desde el desarrollo del huevo. Un huevo retenido en el canal pélvico puede comprimir los vasos pélvicos y los riñones, ocasionando desórdenes circulatorios y shock. Un huevo impactado puede causar disturbios metabólicos, al intervenir con la defecación y micción normales, induciendo disfunción renal e intestinal. También puede ocurrir necrosis por presión en cualquiera de las capas del oviducto, conduciendo a ruptura del mismo.

Signos clínicos

Los signos clínicos presentados por el ave van a depender de la severidad de la complicación. Generalmente, la hembra luce deprimida, en una posición inusual, se rehúsan a perchar o volar y pueden mostrar levantamiento persistente de la cola y movimientos del abdomen. Puede ocurrir parálisis de los miembros pélvicos. Peritonitis relacionada con la retención del huevo, septicemia, lesiones de patas y neoplasia abdominal, muestran signos clínico similares. Algún grado de depresión puede conducir a anorexia, comprometiendo la condición general del ave.

Las aves con distocia, generalmente presentan depresión y complicaciones secundarias que requieren de terapia de emergencia. Una historia completa, incluyendo información de puestas anteriores y la dieta consumida, suelen sugerir la causa y patogénesis. Un examen físico minucioso puede establecer factores que contribuyan a dicha patología, como obesidad, enfermedad concurrente o malformación de huevos.


Diagnóstico
Se requiere de palpación abdominal cuidadosa y examinación cloacal para determinar la posición del huevo en el tracto reproductivo. Los huevos con cascarón suave, que han perdido parte del cascarón o que están localizados craneal al útero pueden ser difíciles de palpar. Cuando se sospecha de una masa que puede tratarse de un huevo, debe diferenciarse de hernias, lipomas, aspergilomas o ascitis. La radiografía es de gran utilidad para confirmar la presencia de un huevo, pero no puede diferenciar un huevo con cascarón delgado. La identificación radiográfica de más de un huevo en diferentes etapas de desarrollo es común.


Tratamiento
Inicialmente, el plan terapéutico consiste en estabilizar al paciente, con énfasis en la corrección de la causa primaria de la distocia. La severidad de la distocia y la velocidad de corrección requerida puede ser parcialmente estimada por el grado de depresión. Después de estabilizar al ave, puede intentarse la remoción del huevo.

En animales con pocas complicaciones, el huevo puede pasar a través del oviducto si provee al ave con calor adecuado, calcio, selenio, vitamina E, vitamina D3 y fácil acceso a comida y agua. Otros pueden requerir la administración e fluidos subcutáneos o intravenosos, esteroides de rápida acción para combatir el estado de shock, antibióticos para tratar la sepsis o la peritonitis y vitaminas y minerales inyectables para cubrir las deficiencias nutricionales. Lubricar los tejidos que rodean al huevo, la cloaca o vagina, puede ayudar a expulsar el huevo.

En los casos seriamente complicados puede ser necesaria la ovocentesis o la celiotomía para la extracción del huevo. La ovocentesis consiste en la aspiración del contenido del huevo mediante el empleo de una aguja gruesa (18G), preferiblemente mediante el empleo de un espéculo que permita ver la posición del huevo desde la cloaca, o a través de la pared abdominal cuando este se encuentra en el tracto superior del oviducto, teniendo el cuidado debido para no lastimar los órganos de la cavidad celómica. Posterior a esto se ejerce una presión leve sobre el huevo a manera de fragmentarlo y poder exteriorizarlo, se sugiere también el lavado del oviducto con solución salina y un antiséptico como yodo o clorhexidina a bajas concentraciones para evitar dañar la mucosa del mismo. La celiotomía consiste en la apertura quirúrgica de la cavidad celómica y el oviducto para retirar el huevo y suele utilizarse cuando existen adherencias o la posibilidad de un huevo fértil de una especie muy valiosa, por lo que no se realiza la ovocentesis.

Caso clínico

Es referido el caso de un ejemplar de águila crestada (Morphnus guianensis) perteneciente a la colección del IRTRA Agua Caliente, por presentar apatía e hiporexia de dos días de evolución. La historia clínica revela que se trata de una hembra de más de 12 años, única en el recinto ambientado de manera natural, cuya dieta se basa en la carne de caballo como único ingrediente y cuya suplementación vitamínica y mineral se ha omitido por aproximadamente tres meses, según describen los encargados del área.

Al examen físico, el animal se observa obeso, puede palparse una fractura antigua en húmero izquierdo, así como una masa ovoide en cavidad celómica, sospechando de retención de huevo. Se instaura tratamiento antibiótico, se adicionan suplementos nutricionales a la dieta del águila y se sugiere la toma de placa radiográfica.

Apatía, posiblemente debida a dolor o incomodidad

Puede observarse obesidad del águila

La radiografía se realiza a las 24 horas y confirma el diagnóstico presuntivo. En la placa puede observarse un huevo calcificado, bien formado, de 5x3cm, sin adherencia aparente al oviducto o deterioro del huevo.

En la radiografía puede observarse el huevo en la cavidad celómica, así como la fractura antigua en húmero izquierdo.

En vista de lo anterior, se decide instaurar terapia de fluidos intravenosos, administración de oxitocina y lubricación del área de tránsito del huevo con aceite mineral y colocar al animal cerca de una fuente de calor. Después de iniciado el tratamiento, el animal comienza a hacer intentos por expulsar el huevo, lográndolo en un periodo de aproximadamente ocho horas.

Administración de fluidos intravenosos

Colocación de fuente de calor y sustrato

Evolución

Al día siguiente se procede a la revisión del ave, observándose cansada pero en buen estado general y sin mostrar mayores complicaciones; se administra una dosis de antibiótico de larga duración y se deja en su recinto, con su nueva dieta. 

A más de dos semanas de la presentación del caso, se observa al ave en perfectas condiciones.

Leishmaniosis en Costa Rica

Barrueta-Acevedo, F.M.

Introducción

La leishmaniosis es una enfermedad de carácter reemergente, causada por diferentes especies de parástios tripanosomatídeos del género Leishmania (Valdemar et al, 2008). Estos parásitos son transmitidos por la picadura de la hembra de un pequeño díptero nematócero de la subfamilia Phlebotominae (Psychodidae) de distintos géneros (Salomón et al, 2001). Es un problema de salud pública en los países en vías de desarrollo, aunque el aumento del turismo ecológico ha extendido este problema a los países desarrollados (Jaramillo-Antillón et al, 2009).

Comprende cuatro formas clínicas de presentación: visceral (Kala azar), cutánea, mucocutánea y dérmica post Kala-azar (Lloveras et al, 2011). Se estima que en el mundo hay 12 millones de infectados y 350 millones de personas con riesgo de contraer la infección (Salomón et al, 2001). Cada especie de Leishmania tiene un perfil epidemiológico con diferentes vectores, hospederos reservorios y distribución geográfica (Cortés & Fernández, 2008).

La leishmaniosis es de notificación obligatoria al Ministerio de Salud desde 1983. Actualmente es de notificación colectiva o sea, se incluye el total de casos por sexo, grupos de edad y cantón. En los últimos 8 años se ha mantenido entre las diez primeras enfermedades de reporte obligatorio. Su incidencia ha aumentado de 10,5 x cien mil habitantes en el 2001, a 41,6 en el 2007 (Jaramillo-Antillón et al, 2009).

La mayoría de los factores ambientales que afectan la epidemiología de varias leishmaniosis son pobremente conocidos. El estudio del comportamiento de los hábitos alimentarios de Lutzomyia y de los factores que influyen sobre ellos, resultan de gran importancia y contribuyen a la comprensión de la epidemiología de las leishmaniasis (Cortés & Fernández, 2008).

Agentes

Todos los parásitos del género Leishmania son parásitos intracelulares obligados que infectan las células del sistema fagocítico mononuclear de sus hospederos vertebrados, en los cuales existen como amastigotes intracelulares no móviles. Dentro de los insectos que actúan como vectores, existen como promastigotes extracelulares móviles. Para sobrevivir exitosamente y multiplicarse dentro de estos dos ambientes biológicos tan diversos, los parásitos deben sufrir profundas adaptaciones bioquímicas y morfológicas (Alexander et al, 1999).

Dentro de las especies comunes de Leishmania spp, en Costa Rica se ha encontrado, el Subgénero Viannia, dos especies muy importantes: L (V.) panamensis, la más frecuente y la L. (V.) braziliensis, como causantes de la leishmaniosis cutánea y muco-cutánea (Jaramillo-Antillón et al, 2009).

Vectores

Los vectores de la leishmaniasis son miembros del orden diptera, de la familia Psychodidae, subfamilia Phlebotominae. Tienen una amplia distribución en los países americanos de la zona tropical y subtropical. Existen más de 700 especies en el mundo (Valderrama et al, 2008). Todas las leishmaniasis son transmitidas al hombre por la picadura de especies del género Lutzomyia en el Nuevo Mundo, y Phlebotomus en el Viejo Mundo. Los flebótomos del género Lutzomyia son insectos pequeños, con muy poca capacidad de vuelo; los adultos tienen un rango de tamaño entre 1.5 y 3.5mm. (Cortés & Fernández, 2008). Los Phlebotomus son un género de dípteros nematóceros de la familia Psychondidae; conocidos como jejenes de moscas de arena, son habitantes de las regiones mediterráneas y tropicales (Dvorak et al, 2006).

Algunas especies de flebótomos que antes presentaban un comportamiento silvestre se han encontrado dentro de habitaciones humanas, en plantaciones y en zonas forestales, lo cual demuestra que se encuentran en un proceso de adaptación a las modificaciones provocadas por el ser humano (Cortés & Fernández, 2008).

El vector más importante de la leishmaniosis visceral americana. Lu. longipalpis se encuentra primariamente en zonas secas, semiáridas y se ha detectado desde México hasta Argentina. En relación a los vectores de la leishmaniosis cutánea en Costa Rica, L. (V) panamensis, se aisló en tres ocasiones: en dos especies de mosquitos vectores, Lutzomyia ylephiletor y en uno en Lutzomyia trapidoi. Por su abundancia, presencia en casi todas las zonas del país y hábitos antropófilos, L ylephiletor, sería el principal vector en Costa Rica. Lutzomyia longipalpis se ha asociados con la transmisión de dos formas clínicas de leishmaniosis producida por el mismo parásito, una forma cutánea papular o nodular, no ulcerada, y la forma visceral, principalmente en niños pequeños (Jaramillo-Antillón et al, 2009).

El conocimiento de los flebótomos de Centro América es de gran importanica para el modelaje de la leishmaniosis. En la distribución geográfica de los flebótomos de Centro América, se indica la presencia de más de 25 especies de Phlebotomus en Costa Rica (Rosabal, 1966).

Reservorios

Los reservorios de Leishmania son principalmente los caninos domésticos (Valderrama et al, 2008) y otros animales silvestres que albergan el parásito, lo cual permite que los vectores se infecten a partir de ellos y persista el ciclo de transmisión (Sierra et al, 2006).

Dentro de los principales reservorios de esta enfermedad, conocidos en Costa Rica, se encuentran los perezosos (Bradypus griseus), con 3.5% de infección, y Choloepus hoffmani, con 3.1%, en los que se ha detectado L. panamensis. El perezoso de tres dedos B. griseus es más abundante en las partes bajas y húmedas del país, como la zona del Caribe y parte sur del Pacífico. El de dos dedos, C. hoffmani es más abundante en las zonas más altas; aunque las dos especies viven en ambos ambientes. Ambos son muy abundantes en zonas con mucha humedad. Ninguna de las dos especies habita la parte con estación seca muy pronunciada que comprende el noroeste del país, incluyendo la península de Nicoya. Se ha aislado L panamensis, en una especie de ratón silvestre, Heteromys desmarestianus (Jaramillo-Antillón et al, 2009).

Variables ambientales que pueden favorecer el ciclo de Leishmania

Factores favorables para los vectores

La presencia de algunos vectores ha estado relacionada a distintos factores medioambientales, entre los que se encuentran:

→ Precipitación pluvial <6500mm – 2700mm.

→ Temperatura media de 20-35°C.

→ Humedad relativa de 36-90%.

→ Zona de vida/ vegetación. Bosque húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical premontano, bosque perennifolio tropical y sub perennifolio tropical, áreas de cultivos, plantaciones de café, sabanas, zonas secas y semiáridas, vegetación secundaria pionera y zonas intervenidas muy deforestadas.

→ Troncos de árboles, árboles ahuecados y madrigueras a nivel selvático.

Factores favorables para los reservorios silvestres

Las poblaciones de mamíferos reservorios, al igual que la del resto de los animales, se ve favorecida por una combinación de variables ambientales, propias de cada especie.

Choloepus hoffmanni

→ Bosques secos

→ Bosques húmedos

→ Bosques riparios

→ Bosques secundarios viejos

→ Mucha humedad

Bradypus griseus

→ Mucha humedad

Heteromys desmarestianus

→ Bosque nuboso

Bradypus spp.

→ Selva siempre verde

→ Áreas naturales profundamente perturbadas

Patogenia y signos clínicos

El período de incubación de esta enfermedad varía de algunos días a semanas o meses. Se inicia con una lesión eritematosa y papular, única o múltiple, localizada habitualmente en las áreas expuestas de la piel. Las lesiones progresan a papulovesícula, papulocostra y por último a una úlcera, o una lesión verrugosa u otros aspectos clínicos menos frecuentes (Hernández, 2006).

Las manifestaciones clínicas son variables y dependen de una compleja interacción entre la estructura antigénica, las características patogénicas del parásito y el sistema inmune del huésped. La enfermedad tiene cuatro formas clínicas: visceral (Kala azar), cutánea, mucocutánea y dérmica post kala-azar, causadas por diferentes especies de Leishmania (Lloveras et al, 2011).

Cuando el desarrollo intracelular de los amastigotos queda localizado en los macrófagos, en el sitio de inoculación se liberan varias citoquinas, generándose una reacción celular, y se presenta la leishmaniosis cutánea localizada. Si los amastigotos se van a otros sitios, a través de los vasos linfáticos, se da la leishmaniosis linfangítica. Si esta diseminación es por la vía hematógena, se produce la leishmaniosis diseminada no anérgica. Por diseminación hematógena, ocurre también la leishmaniosis de la mucosa y la cutáneo-mucosa. Esta forma clínica, se ha encontrado con una frecuencia 1.7 veces mayor en el hombre y es cuatro veces más frecuente en personas que tienen más de 4 meses de la enfermedad, comparado con los que reportan tener una duración menor (Jaramillo-Antillón et al, 2009).

Las lesiones cutáneas de la leishmaniasis pueden ser únicas o múltiples y se presentan, en general, como úlceras de bordes elevados, indoloras, de fondo granuloso que pueden o no estar cubiertas por un exudado. Pueden cicatrizar espontáneamente en el término de semanas o meses, o persistir durante un año o más. También se pueden presentar como formas vegetantes, verrugosas, o en placas (Lloveras et al, 2011).

La leishmaniosis cutánea atípica, es una manifestación cutánea de la leishmaniosis visceral, se caracteriza por la presencia de nódulos o placas, con un halo claro, de predominio en la cara, en extremidades o en el tórax, que no se ulceran y son pobres en parásitos. En la leishmaniosis cutánea primitiva difusa anérgica, frecuente en América del Sur, existe una deficiencia selectiva del linfocito T, lo que hace al paciente incapaz de destruir los parásitos dentro de los macrófagos; hay una riqueza de parásitos y una reacción negativa a la leishmanina. Este tipo de leishmaniosis, no se ha reportado en Costa Rica (Jaramillo-Antillón et al, 2009).

Situación epidemiológica en Costa Rica

En Costa Rica, esta parasitosis se presenta con mayor prevalencia en zonas boscosas. Sin embargo, los casos se distribuyen por todo el país, siendo una excepción la provincia de Guanacaste, en donde se presentan casos solamente en La Cruz. En esta provincia no hay bosque húmedo, por lo tanto, no se encuentran los reservorios ni los vectores para la Leishmania (V.) panamensis, que es la más prevalente en Costa Rica (Jaramillo-Antillón et al, 2009).

Distribución geográfica de los casos clínicos reportados en Costa Rica para el año 2009

Discusión

Los casos reportados fueron obtenidos de los diagnósticos realizados en los diferentes EBAIS a nivel nacional, pero el hecho de que se reporten en un cantón determinado un número de casos, no significa que la enfermedad fue adquirida en el mismo. La transmisión urbana ya se ha documentado entre la población local, en otros países. Algunos indicadores que sugieren esta situación en Costa Rica, son la deforestación agravada desde hace muchos años en los alrededores de las viviendas, y la captura repetida de hembras de Lutzomyia grávidas y con ingesta reciente de sangre dentro de las mismas. Esto sucede solo en regiones rodeadas de bosque. El aumento en la prevalencia de la leishmaniosis, se ha atribuido a varios factores, como migraciones de la población como fuerza de trabajo y el desarrollo de proyectos agroindustriales, urbanizaciones de crecimiento rápido y no planificadas; migración masiva rural-urbana y cambios producidos por el hombre en el medio ambiente (construcción de represas, sistemas de irrigación), incrementando el riesgo para las personas no inmunes en las áreas endémicas (Jaramillo-Antillón et al, 2009).

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Histomoniasis aviar

Definición

La histomoniasis es predominantemente una enfermedad de pavos, pero también puede causar problemas importantes en codornices, gansos, gallina de Guinea y pollos. Es una causa común de hepatitis en Galliformes. Heces sulfatadas en pavos, descarga cecal sanguinolenta en pollos, leucocitosis con heterofilia, una tasa albúmina/globulina disminuida, y enzimas hepáticas elevadas, son sugerentes de esta enfermedad. Es conocida como enfermedad de la cabeza negra. En algunas aves, se considera a Histomona como un patógeno de importancia, mientras que en otras, es considerada un hallazgo incidental.

Etiología

El agente etiológico es un protozoario denominado Histomona meleagridis, asistido en su carácter patógeno por bacterias secundarias. En trabajos experimentales con ausencia de bacterias la histomona aparece como no patógena. La Histomona meleagridis es flagelada en el lumen del ciego, pero adquiere forma ameboidea en los tejidos. Se destruye rápidamente por los desinfectantes y por factores ambientales, a menos que se encuentre protegida dentro de lombrices, en huevo de Heterakis gallinarum, donde puede sobrevivir por más de un año.

Patogenia

La transmisión de Histomona meleagridis en aves susceptibles, se realiza por tres vías:

• Ingestión de heces frescas. Esta ruta probablemente sea la menos importante.
• Ingestión en huevos de Heterakis gallinarum, parásito común de pavos y gallinas. Dentro de los huevos, las histomonas pueden sobrevivir durante meses o años. La histomona es liberada en el intestino cuando se ingiere el huevo. Luego esta invade las paredes del ciego e inicia la enfermedad.
• Ingestión de lombrices de tierra, en cuyos tejidos se pueden encontrar larvas de Heterakis gallinarum. De la ingestión de la lombriz resulta entonces una infección.

Las histomonas son liberadas desde las larvas e invaden la pared cecal, donde pueden causar ulceración o pequeños nódulos. Los parásitos en el hígado, pueden causar necrosis hepatocelular severa.

Signos clínicos

Los signos clínicos se observan entre los 7 a 11 días postinfección. Inicialmente hay indiferencia, anorexia moderada, alas caídas y diarrea amarrillenta. La cabeza puede estar cianótica (cabeza negra) a pesar de que no es muy frecuente. En las gallinas con cabeza negra puede observarse algo de sangre en las heces. Posteriormente aumenta la depresión y permanecen con las alas caídas, los ojos cerrados y la cabeza caída. Es común la emaciación en casos crónicos y aves adultas.

En las aves jóvenes la morbilidad y mortalidad son altas, hasta 100 % (en pavos). Aves adultas tienden a ser más resistentes.

Lesiones macroscópicas

Cuando las lesiones ocurren, generalmente incluyen hepatomegalia (con necrosis) y ascitis. Esta enfermedad se caracteriza por un cuadro de tiflitis y hepatitis. Se observa hipertrofia bilateral del ciego con engrosamiento de las paredes del mismo. La mucosa usualmente está ulcerada. El ciego tiene contenido caseoso o de color amarillento gris o verde y puede estar laminado. En casos crónicos estas masas pueden ser expulsadas.

El hígado contiene depresiones redondas, irregulares que varían en color. Son de color amarillo a gris, pudiendo adquirir una coloración verde o roja. Varían en tamaño, pero generalmente son de 1 a 2 cm de diámetro y pueden unirse para formar lesiones más grandes.

Las lesiones son bien observadas cuando se realiza la necropsia a un número representativo de aves. Pueden no ser enteramente típicas cuando están medicadas.

Lesiones microscópicas

Histológicamente las lesiones macroscópicas corresponden a granulomas coalescentes, multifocales o extendidos localmente. Los trofozoítos son pálidos, redondos y eosinofílicos, variando en tamaño desde 5 hasta 20 micras. Generalmente son abundantes y se tiñen fuertemente con la tinción ácido periódico de Schiff.

Tratamiento

Distintos fármacos, como el metronidazol, ipronidazol, toltrazuril y dimetridazol, han sido utilizados en algunos grupos de aves diagnosticadas con Histomona meleagridis. Las aves afectadas deben moverse inmediatamente a un área con piso de cemento, hasta que el brote se encuentre bajo control.

Diagnóstico diferencial

El diagnóstico diferencial debe realizarse contra tuberculois, leucosis linfoidea, reticuloendoteliosis, tifosis y pullorosis.

Toxoplasma gondii

Epidemiología

Toxoplasma gondii es un protozoario intracelular obligado, perteneciente a la familia apicomplexa, causante de la toxoplasmosis. La toxoplasmosis es la zoonosis de mayor distribución mundial (Delgado et al, 2009), afecta tanto a poblaciones humanas como animales, dentro de las que se encuentran más de 300 especies de mamíferos y 30 de aves domésticas y silvestres (Cerro et al., 2009). Se distribuye principalmente en zonas húmedas, de temperatura intermedia y cálida, por lo que su prevalencia es mayor en los países tropicales y subtropicales (Delgado et al, 2009).

La transmisión del parásito está relacionada con la presencia de felinos como hospederos definitivos y todos los animales de sangre caliente como hospederos intermediarios. Estos últimos albergan quistes tisulares latentes de por vida, completándose el ciclo cuando son consumidos por los felinos (Cerro et. Al, 2009). 

Los felinos desempeñan un papel fundamental en la epidemiología de la toxoplasmosis, por ser los hospederos definitivos de T. gondii y los únicos animales donde se realiza la fase sexual del ciclo de vida, eliminando los ooquistes infectantes. Estudios de seropositividad en gatos en distintos países, demuestran una prevalencia del 64% (Cerro et al, 2009).

Ciclo biológico

El ciclo de vida de Toxoplasma gondii involucra dos tipos de hospederos: los definitivos, representados por los felinos, en quienes se desarrolla el ciclo sexual del protozoario, y los intermediarios, correspondientes a gran variedad de especies de sangre caliente, incluyendo al humano, y en los cuales se realiza la reproducción asexual. El ciclo inicia cuando el hospedero definitivo ingiere presas en cuyos tejidos se encuentran quistes tisulares que contienen bradizoítos, estos son liberados a la luz intestinal por las enzimas digestivas del hospedero definitivo, invaden los enterocitos y proliferan, diferenciándose en un macrogameto (célula femenina) y un microgameto (célula masculina). El microgameto posee un flagelo que le permite desplazarse sobre el epitelio intestinal para fecundar al macrogameto, lo que da origen a un cigoto. Este cigoto se transforma en un ooquiste inmaduro, no infectivo, que es liberado al medio ambiente en las heces, contaminando agua y suelo. En condiciones de temperatura y humedad adecuadas, los ooquistes madurab a un estado infectivo conteniendo ocho esporozoítos, que al ser ingeridos por el hospedero intermediario, inician la infección. El hospedero intermediario puede infectarse por la ingesta de ooquistes maduros, los cuales liberan los esporozoítos como consecuencia del proceso digestivo, infectando las células del epitelio intestinal. Dentro de estas células, los esporozoítos se transforman  por diferenciación en taquizoítos, los cuales proliferan rápidamente dentro de una vacuola parasitófora por un proceso asexual de división celular, conocido como endodiogenia, mediante el cual se forman dos parásitos de una célula madre. Al saturar el espacio intravacuolar, los taquizoítos salen de la célula, destruyéndola e invadiendo células vecinas. Durante la diseminación tisular del Toxoplasma, se activa el sistema inmune con la participación de diversas células efectoras, incluyendo los linfocitos B, con la consecutiva producción de anticuerpos, así como de linfocitos T y macrófagos, que participan con acciones citotóxicas directas, y mediante la secreción de citocinas, tales como el interferón gamma, el factor de necrosis tumoral y el óxido nítrico. Se ha determinado que la presencia de las citocinas mencionadas activan mecanismos moleculares no bien caracterizados, que resultan en la diferenciación de los taquizoítos en bradizoítos, con la consecutiva transformación de la célula infectada en un quiste tisular. Estos quistes tisulares que contienen bradizoítos, se localizan en todos los tejidos de los animales infectados  y representan una forma de diseminación, al ser ingerida la carne contaminada con quistes tisulares (Rivera y Mondragón, 2010).  

Una vez que los esporozoítos o los bradizoítos invaden al epitelio intestinal, se diferencian en taquizoítos. Los taquizoítos proliferan y atraviesan la lámina basal para iniciar su diseminación tisular por vía sanguínea o linfática. Los quistes tisulares permanecen en forman latente hasta por varios años, iniciando una infección crónica. En individuos infectados de manera crónica con Toxoplasma gondii, los bradizoítos salen del quiste tisular y se diferencian en taquizoítos, diseminándose por todo el organismo. Esta reactivación de los parásitos de un estado crónico a uno agudo, se asocia con la migración de los taquizoítos a través de la barrera hematoencefálica hacia el cerebro, en donde produce cuadros de encefalitis y posteriormente, la muerte (Rivera y Mondragón, 2010). 

Cuando la infección ocurre durante el embarazo, el parásito alcanza la placenta e infecta al feto, produciendo daños oculares, cerebrales y aborto. 

Importancia zoonótica

En humanos destaca la toxoplasmosis adquirida, que generalmente pasa desapercibida. Se estima que aproximadamente la tercera parte de la humanidad puede estar expuesta a este parásito en algún momento de su vida. No causa alteraciones en la mayoría de las personas adultas, sin embargo, puede causar ceguera y retardo mental en niños con toxoplasmosis congénita relacionada con problemas oculares, principalmente uveítis, y serios problemas en individuos inmunocomprometidos, en los que es considerada una de las diez infecciones oportunistas más peligrosas y se ha reportado una mortalidad por encefalitis toxoplásmica de hasta 30% a nivel mundial (Cerro et al, 2009; Rivera y Mondragón, 2010). 

En el humano, la infección con Toxoplasma gondii ocurre a nivel intestinal e inicia con la ingesta de ooquistes maduros presentes en el agua u hortalizas, o bien, por la ingesta de carne mal cocida, contaminada con quistes tisulares, en los cuales se alojan los bradizoítos. Tanto los esporozoítos como los bradizoítos invaden el epitelio intestinal, para posteriormente diferenciarse a la forma altamente replicativa , conocida como taquizoíto, que se disemina por todos los tejidos del huésped (Rivera y Mondragón, 2010).

La aplicación de tratamientos farmacológicos es, hasta la fecha, la estrategia más utilizada para el control de la toxoplasmosis. Sin embargo, la baja eficacia, los efectos secundarios y el desarrollo de resistencia a los fármacos disponibles en el mercado, junto con su incapacidad de atravesar la pared quística, han representado un problema serio en el uso de los mismos (Rivera y Mondragón, 2010). 

En cuanto a las vacunas contra Toxoplasma, ha tenido un avance limitado, debido en gran medida a la falta de modelos experimentales que permitan una exitosa diferenciación del taquizoíto a bradizoíto, con la consecutiva inducción de la cistogénesis in vitro (Rivera y Mondragón, 2010). 

Reproducción de Felinos Silvestres

Barrueta Acevedo, F.M.

Introducción

A pesar de que todas las formas de vida actuales tienen un origen único, lo que se manifiesta por tener todas el mismo código genético, los mecanismos reproductivos difieren en gran medida entre las especies1. De acuerdo al sistema de clasificación taxonómica actual, la familia Felidae está compuesta por 41 especies2, la mayoría de las cuales se encuentran actualmente en peligro de extinción, por lo que la información acerca de su fisiología reproductiva se hace necesaria para apoyar en los programas de conservación3.

La experiencia de los programas de reproducción de felinos en cautiverio presenta un rango muy amplio de éxito. Algunos miembros del género Panthera, como los leones (Panthera leo), tigres (Panthera tigris), jaguares (Panthera onca), leopardos (Panthera pardus) y leopardo de las nieves (Panthera uncia), se reproducen con cierta facilidad. Sin embargo otros, como los guepardos (Acinonyx jubatus)4 o la pantera nebulosa (Neofelis nebulosa)2, tienen una historia de problemas reproductivos en cautiverio, generalmente asociados a la dificultad de detección de un comportamiento estral y al desconocimiento de la estructura social de los mismos2,4. Incluso en la actualidad, el ciclo reproductivo de los felinos silvestres es pobremente conocido, así como el impacto de la estacionalidad y la incidecia de ovulación inducida versus ovulación espontánea4. 

En el grupo de los felinos neotropicales, se ha observado una baja reproducción de las especies que los conforman, particularmente en las más pequeñas, como el ocelote (Leopardus pardalis), margay (L. wiedii), gato de Geoffroy (Oncifelis geoffroyi), oncilla (L. tigrinus), jaguarundi (Herpailurus yaguarondi), y gato de las pampas (O. colocolo)3.

El gato doméstico, ha sido durante mucho tiempo el modelo biológico para el estudio de las diferentes especies de felinos, debido principalmente a que los estudios en felinos silvestres son más complicados y se dispone de menor cantidad de individuos, lo que limita la disponibilidad de material para su estudio5. En el presente trabajo se muestran las generalidades de este modelo y las diferencias que existen con algunas especies de felinos.

1.Fisiología reproductiva, características anatómicas relevantes y comportamiento reproductivo.

1.1. Anatomía de la hembra

Los ovarios se sitúan a nivel de la tercera o cuarta vértebra lumbar, cercanos al borde caudal del riñón respectivo. Los oviductos presentan un trayecto flexuoso. Durante el período de receptividad sexual adquieren considerable actividad peristáltica5,6.

El útero está formado por dos cuernos, un cuerpo y un cuello. Los cuernos tienen una superficie lisa y de color rosado durante el período de anestro; a medida que la hembra se vuelve sexualmente receptiva, los cuernos incrementan su diámetro, y su apariencia se hace turgente y de color grisáceo. Durante la ovulación y la pseudogestación adquieren un aspecto arrugado y de color blanquecino. A medida que la actividad ovárica declina, los cuernos retornan gradualmente al estado observado en el anestro5,6.

Anatomía reproductiva de la hembra

La vagina es aproximadamente dos veces más larga que el vestíbulo. El orificio uretral se sitúa en el piso vestibular a nivel de una pequeña depresión. La vulva se conforma de dos labios vulvares reunidos por una comisura dorsal y una ventral. Dichos labios vulvares son generalmente pigmentados y recubiertos de pelos. El clítoris se halla en la fosa del mismo nombre la cual es profunda y estrecha. El glande del clítoris es rudimentario6.

1.2. Anatomía del macho

El pene del gato presenta una forma cónica y se encuentra ubicado dentro del prepucio. En en estado de reposo sexual está orientado caudalmente, posición que invierte durante el coito. Está formado por una raíz, un cuerpo y un glande. El glande del pene está cubierto por 100-200 papilas cornificadas andrógeno-dependientes que aparecen después de la pubertad y desaparecen poco tiempo después de realizar la orquiectomía5,6.

Los testículos generalmente se encuentran ya en la bolsa escrotal al momento del nacimiento, haciéndose bien palpables a las 10-14 semanas de edad. Se encuentran ubicados en la región perineal con una orientación craneocaudal. El epidídimo está constituido por una cabeza, un cuerpo y una cola. La cola del epidídimo se fija a la pared escrotal por el ligamento de la cola del epidídimo. La cabeza se sitúa en posición craneolateral respecto al testículo, en tanto que el cuerpo es dorsal y la cola caudal. Los conductos deferentes rodean a los testículos en dirección craneal penetrando en el cordón espermático6.

Anatomía reproductiva del macho

Los felinos presentan dos glándulas bulbouretrales, ubicadas en posición dorsolateral a la base del pene. Se encuentran rodeadas por el músculo bulbouretral y contribuyen a la formación del plasma seminal. La próstata se compone de una porción compacta y de otra diseminada. La porción compacta de la próstata rodea completamente a la uretra y está constituida por dos lóbulos, separados por un surco medio. La porción diseminada se localiza entre el cuello de la vejiga y las glándulas bulbouretrales, entremezclándose con el tejido conjuntivo periuretral5,6.

1.3. Pubertad

El comienzo de la actividad ovárica está influenciado por varios factores, y depende principalmente de la cantidad de horas luz a las que se encuentre expuesta la hembra. Como regla general las especies pequeñas requieren un mínimo de 12 horas de luz para comenzar a ciclar. Los machos alcanzan la pubertad más tarde que las hembras y con un peso superior. Contrariamente a lo que sucede con las hembras, los machos son fértiles durante todo el año, pero la libido se ve atenuada durante algunas épocas del año, dependiendo de la distribución de la especie6,7.

Tabla 1. Características de la pubertad en distintas especies de felinos

1.4. Ciclo estral

La mayoría de las hembras felinas son poliéstricas estacionales. Sin embargo, cuando son mantenidas con 12-14 horas de luz en forma constante, frecuentemente ciclan durante todo el año, ya que el ciclo estral se encuentra estrechamente relacionado con el fotoperiodo6, la altitud, longitud y disponibilidad de alimento8.

Durante la estación reproductiva, se presenta una sucesión de fases foliculares sin fases lúteas, siempre que no ocurra la ovulación. Si ocurre la ovulación y se produce la fertilización, comienza la gestación; si la fertilización fracasa se inicia una fase lútea, denominada pseudogestación. Luego de cada fase folicular, gestación o pseudogestación, la hembra entra en un período corto de reposo sexual llamado interestro, antes de retomar nuevamente la actividad sexual, o entra en el anestro, si la temporada reproductiva ha finalizado6.

Proestro: Tiene una duración media de 48 horas con una variación de 12 a 72 horas. Los signos en esta fase consisten en vocalizaciones, fricciones de la cabeza y el cuello contra objetos inanimados, atracción de machos pero rechazo a la cubrición, posturas de lordosis y giros sobre sí misma. Este período se relaciona con una elevación a más de 20pg/ml de 17ß beta estradiol en sangre, en menos de 24 horas, en concordancia con un progresivo crecimiento y secreción folicular 5,6.

Estro: Tiene una duración media de 7 días, pero puede variar de 1 a 21. Durante este período la hembra permite ser cubierta por el macho. Los signos observados en el proestro se hacen más evidentes durante este momento. Si se fricciona la base de la cola, la hembra adopta postura de lordosis desviando la cola hacia lateral, comportamiento debido a la estrogenemia. Este aumento de estrógeno, no solo produce un cambio del comportamiento, sino que también actúa sobre el epitelio vaginal, produciendo la cornificación del mismo6. La estrogenemia supera los 50 pg/ml alrededor del quinto día de la fase folicular y luego desciende a niveles de 20-25 pg/ml hacia el día 7 e inferior a 20 pg/ml hacia el día 8 de fase la folicular. Este descenso de los niveles de estrogenemia no se modifica por el coito ó por inducción de la ovulación 5.

Interestro: La duración promedio del período de interestro es de 8 días, con límites que se extienden de 3 a 13 días. La hembra no atrae a los machos, al tiempo que desaparecen los signos característicos del estro. En ocasiones, la hembra puede continuar con la conducta estral durante el interestro, debido a que el nivel estrogénico en sangre no desciende al umbral; no obstante, en raras ocasiones este hecho también puede suceder aún habiendo descendido a dicho umbral 5,6.

Diestro: En esta fase existe un cuerpo lúteo funcional con la consiguiente secreción de progesterona. Si ocurre ovulación pero los ovocitos no son fertilizados, los folículos se luteinizan y se forman cuerpos lúteos que secretan progesterona. La fase luteal es más corta que la gestación, y se denomina pseudogestación. En esta etapa, la concentración de progesterona sérica llega a niveles de más de 20ng/ml. La vida media de los cuerpos lúteos es de 25 a 35 días y al final de esta fase un período breve de interestro precede al siguiente estro, siempre y cuando las hembras estén en etapa reproductiva. En consecuencia la duración del período de pseudogestación es aproximadamente de 40 días6.

Anestro: Se le conoce como período de "quietud reproductiva", se produce por la disminución del fotoperíodo en la época no reproductiva. Hormonalmente, este período es similar a un interestro prolongado en el cual los niveles de estrógenos y progesterona en plasma permanecen basales5,6.

Actividad hormonal durante diferentes etapas reproductivas de la hembra

1.5. Comportamiento reproductivo

El macho efectúa, en primer término, un reconocimiento de la hembra olfateando la zona genital, luego aborda a ésta lateralmente y la toma por el cuello. La hembra eleva la pelvis, desvía la cola y realiza movimientos de pisoteo con sus cuartos posteriores, emitiendo vocalizaciones y maullidos al tiempo que el macho realiza la penetración y eyaculación. El tiempo transcurrido desde que el macho muerde el cuello de la hembra hasta que realiza la penetración es de 0,5 a 5 minutos, siendo la duración de esta última de 1 a 4 segundos5,6.

Comportamiento reproductivo

Una vez ocurrido el servicio, la hembra se hecha repetidamente sobre el flanco, frotándose contra el terreno, rodando y sacudiéndose de un lado al otro, interrumpiendo esta acción por lamido obsesivo del área genital, al tiempo que repele todo intento de acercamiento del macho. Una vez que la reacción poscoital cede, la hembra se aproxima de nuevo al macho, asumiendo una postura de lordosis y pataleo, permitiendo ser montada nuevamente. La frecuencia de servicios es regulada por la receptividad de la hembra; puede variar de entre 3 y 8 veces en 4 horas, a entre 20 y 30 veces en 36 horas. Debido a que menos del 50% de las hembras ovulan con un solo servicio, para lograr la preñez pueden ser necesarios un mínimo de 4 servicios por día en un lapso de 4 horas5,6.

Tabla 2. Características del ciclo estral en distintas especies de felinos

1.6. Ovulación

La ovulación en los felinos es generalmente inducida por medio de diferentes estímulos originados en el área de la vagina o cuello uterino. La estimulación vaginal durante la cópula produce un aumento de las señales neurales hacia la zona medio ventral del hipotálamo con la consecuente liberación de GnRH, que estimula la liberación de LH. Los valores de esta hormona van desde 10ng/ml antes del apareamiento a más de 100ng/ml después de la estimulación máxima. Dichos estímulos pueden ser producidos por la introducción del pene en la vagina o al realizar toma de muestras de la mucosa vaginal utilizando distintos objetos. Dependiendo del día de la fase folicular en el cual se encuentre la hembra y del número y frecuencia de coitos o estímulos vaginales, seproducirá o no liberación suficiente de hormona luteinizante (LH) por el lóbulo anterior de la hipófisis para ocasionar la ovulación, que se produce entre las 20 y 64 horas siguientes a la primera cópula5,6.

Existen estudios que parecen indicar que algunos felinos presentan ovulación inducida obligada2, mientras que en otras especies presentan ovulación espontánea6. Existe evidencia que indica que alrededor del 35% de gatas aisladas o alojadas en grupos, evento que también sucede en felinos silvestres2,3. Si la ovulación se produce, la hembra entra en la fase de pseudogestación, o preñez si la ovulación fue provocada por un servicio fértil. En ausencia de ovulación, la gata pasará al período de interestro6.

Tabla 3. Características de la ovulación en distintas especies de felinos

1.7. Fisiología reproductiva del macho

Algunas especies de animales domésticos y silvestres, presentan un período de reposo sexual estacional de duración e intensidad variable. En el gato y otros felinos silvestres, como el gato de Pallas (Otocolobus manul) o el leopardo de las nieves (Uncia uncia), se ha comunicado la presencia de variaciones en la fisiología reproductiva del macho (espermatogénesis) en relación al fotoperíodo6,7. Se han observado variaciones en la cantidad y calidad de espermatozoides en muestras de semen obtenidas en diferentes épocas del año, así como diferencias en la medición de hormonas en sangre7. 

Por otra parte, los machos de felinos que viven en los trópicos no tienen una estación tan marcada, como se ha comprobado en el caracal, ocelote, jaguar o la pantera nebulosa. El lince ibérico, que vive en zonas templadas, donde los cambios estacionales son menos marcados, podría tener una producción de espermatozoides durante un período más prolongado que especies que viven a

mayores latitudes1.

Tabla 4. Composición del semen en distintas especies de felinos

La espermatogénesis se lleva a cabo en los túbulos seminíferos del testículo. Los espermatozoides de los mamíferos maduran y ganan su capacidad fertilizante al pasar por el epidídimo. La membrana espermática absorbe diferentes sustancias de los túbulos seminíferos, epidídimo y vaso deferente, y es cubierta por muchos componentes del fluido seminal antes de la eyaculación. La capacitación de los espermatozoides es requerida para que se lleven a cabo la reacción acrosomal y la fertilización. Esta involucra la remoción de los componentes del fluido seminal18. A diferencia de la mayoría de los mamíferos, la capacitación del esperma felino es más sencilla y requiere un periodo de tiempo menor. Bajo condiciones naturales, los espermatozoides presentes en el eyaculado fresco de los gatos domésticos, necesitan capacitarse nuevamente en el tracto reproductivo de la hembra5.

1.8. Fertilización e implantación

Después de la ovulación, los óvulos son fértiles durante un día aproximadamente. La fertilización tiene lugar en el folículo del ovario. El desarrollo embrionario en el gato doméstico es considerado bifásico, con un periodo inicial de segmentación rápida, seguido por un periodo en el cual el desarrollo embrionario dentro del oviducto, es más lento. Se cree que el desarrollo embrionario rápido ocurre hasta el estado de 5-8 células, después del cual, la tasa de segmentación del embrión decrece a una división cada 24 horas. El desarrollo del embrión continúa en el oviducto. En la gata doméstica, se sabe que posterior a la fertilización, el embrión requiere de 5 a 6 días para alcanzar el útero, al cual llega en estado de mórula o de blastocisto temprano. En el útero se desarrolla libremente hasta los 11-14 días de gestación, momento en el cual ocurre la implantación. La tasa de implantación es de aproximadamente 80%5.

1.9. Reconocimiento materno y placentación

Las interacciones feto–maternas durante el período previo a la implantación, no han sido muy estudiadas en felinos, a diferencia de otras especies. El endometrio del gato doméstico secreta proteínas que probablemente asuman importancia en los eventos reproductivos. El patrón de síntesis de estas proteínas endometriales dependientes de progesterona ha mostrado una correlación con eventos relacionados con la implantación de blastocistos en felinos domésticos. Otro grupo de proteínas denominadas proteínas del concepto felino (fCP) han sido identificadas en embriones preimplantarios de felino doméstico. Estas proteínas tienen un papel importante en la proliferación celular, actividad inmunosupresiva y transporte de iones20.

La calidad embrionaria también juega un papel muy importante en el desarrollo de una preñez exitosa. Existen algunos estudios donde no se ha encontado correlación entre los cambios histológicos endometriales aberrantes y la calidad embrionaria, lo cual sugiere que otros factores deben estar involucrados con la viabilidad embrionaria en gatos domésticos. Factores de crecimiento como el IGF–1 y el factor de crecimiento epidérmico (EGF) han mostrado tener un efecto positivo en el desarrollo embrionario en felinos domésticos. Asimismo, receptores para el EGF son expresados en el endometrio de gatas preñadas, lo cual hace suponer un papel importante de este en el proceso de implantación del embrión felino. La proteína ligadora 1 de IGF–1 ha sido también detectada en sitios de implantación en gatos domésticos20.

Fetos de gato doméstico (izquierda) y león (derecha).

En la placenta de los felinos no es tan evidente la presencia de células deciduas en el laberinto placentario. Por otra parte, la banda que forma el anillo placentario adquiere menor desarrollo, por lo que este tipo de placenta corresponde a una configuración discoidea. Desde el punto de vista de su evolución histológica, se le puede clasificar como endoteliocorial, puesto que en determinadas fases se convierte en hemocorial, y en algunas circunstancias es posible que llegue a la situación hemoendocorial. Es una placenta con parte fetal y materna perfectamente definida. La extravasación sanguínea placentaria se interpreta como un fenómeo fisiológico, en virtud del cual se pone hierro a disposición del feto, que de esta manera se incorpora abundantemente al organismo y se almacena, fundamentalmente, en el hígado del feto. En los grandes felinos, las hemorragias placentarias no se producen en la parte marginal de la placenta, sino en la profunda21.

1.10. Gestación

En la gata doméstica, durante los primeros 14 a 20 días de gestación, la progesteronemia no arroja diferencias significativas con respecto a la que se observa en la gata pseudogestante. A partir del día 20, no sólo el cuerpo lúteo sintetiza la progesterona (P4), sino que también comienza a hacerlo la placenta. A medida que los días transcurren, la síntesis de P4 por la placenta se vuelve cada vez más importante, a tal punto que la ovariectomía a partir del día 50 no interrumpe la gestación. La producción de progesterona por parte de la placenta disminuye significativamente durante el último tercio. Sin embargo, recientes trabajos sugieren que el cuerpo lúteo felino es la fuente principal de P4 en la gata y que la P4 placentaria es de menor importancia6. 

La duración de la gestación varía para las distintas especies de felinos silvestres. La tabla 5 muestra la duración de la gestación y el tamaño de camada para algunos felinos.

Tabla 5. Duración de la gestación y tamaño de la camada en felinos

1.11. Parto

Hacia el final de la gestación se produce un aumento del nivel de estrógenos y de prolactina, la cual continúa elevada durante la lactancia6. El parto tiene una duración de 8 a 16 horas, las crías suelen ser expulsadas rápidamente con pocas contracciones. Como en otras especies, las etapas durante el parto son tres5,6:

1.Dilatación del cuello uterino: Se presentan contracciones involuntarias y poco dolorosas.

2.Expulsión de las crías: Comienza con la aparición de la bolsa alantocorial, de color turbio, seguida del amnios, que contiene líquido un poco más claro21.La primera cría nace entre 30 minutos y una hora después de iniciado el proceso de parto. El intervalo de expulsión entre las demás crías varía entre 5 y 60 minutos. La gata corta el cordón umbilical, come las membranas y limpia a las crías.

3.Expulsión de la placenta: Ocurre entre 20 minutos y una hora después de la expulsión de la última cría. La placenta es consumida por la hembra.

1.12. Lactación y anestro lactacional

La lactancia post-parto generalmente suprime los ciclos estrales. Si la hembra se encuentra dentro de la estación reproductiva, en 3-4 semanas luego de destetar a las crías, comienza a ciclar nuevamente, aunque el momento de la aparición del primer celo post-parto puede ser variable. En ocasiones se observa la reaparición del mismo a los 30 días posteriores al parto. Si la hembra aborta o se la separa de las crías al nacimiento, en 6-8 días comienza a ciclar nuevamente 5,6.

Cría de jaguarundi

La mayoría de los felinos poseen 4 ó 5 pares de glándulas mamarias. Cada glándula mamaria posee un pezón con 6-12 pequeños orificios6. La hembra de margay posee solamente dos pezones10.

Tabla 6. Duración de la lactancia en felinos

2. Ambiente adecuado y condiciones de manejo recomendadas para favorecer la reproducción

2.1. Cautiverio

Condiciones ambientales que favorecen la aparición de ciclos5,6:

→ Exposición progresiva a la luz. Se expone a la hembra durante una semana a un régimen de 8 a 10 horas de luz y 14 a 16 horas de oscuridad, posteriormente se la somete a 12 a 14 horas de luz y 10 a 12 horas de oscuridad durante 4 a 8 semanas.

→ Introducción en grupos de hembras ciclando. Si se introduce una hembra en anestro en un grupo de hembras que se encuentren ciclando, ésta también, con elevada probabilidad, comenzará a ciclar. Este es un procedimiento aplicable a hembras que viven normalmente aisladas de otros felinos.

También se han utilizado diferentes hormonas para la inducción del ciclo estral, como la hormona folículo estimulante, y la gonadotropina sérica de yegua gestante; o previo a programas de fertilización in vitro, como la gonadotropina coriónica equina y la gonadotropina coriónica humana13,5.

2.2. Vida libre

Evitar los disturbios y respetar patrones de comportamiento. Se ha observado que las hembras de gato montés (Lynx rufus) hacen una madriguera entre rocas, raíces, troncos caídos, etc. que llegan a usar por varios años, por lo que el material necesario para la construcción de la misma debe estar disponible8. 

Se han utilizado técnicas de reproducción asistida para favorecer la variabilidad genética entre distintas poblaciones que se encuentran aisladas geográficamente7,8.

3. Finalidad de la reproducción en cautiverio.

La reproducción en cautiverio tiene entre sus metas, aumentar la reserva de especímenes disponibles para programas de reproducción, reintroducción, investigación o exhibición, así como reducir la recolección de las mismas en el medio natural y promover su conservación23. El manejo ex situ tiene como objetivo el mantenimiento de poblaciones viables de especies amenazadas, a fin de apoyar a los programas de conservación y manejo in situ, asegurando a largo plazo la propagación de especies raras y en peligro de extinción, así como los recursos que estas brindan. Entre los sitios que tienen programas de reproducción en cautiverio, se encuentran los zoológicos, centros de rescate o de tránsito, zoocriaderos y museos24.

4. Determinación de perfiles hormonales

Existen infinidad de variaciones que pueden ser determinadas mediante estudios hormonales. Muchas condiciones que afectan la reproducción, como el estrés, se ven reflejadas en la concentración de las hormonas del eje hipotalámico–hipofisario-adrenal, especialmente el cortisol, el glucocorticoide de mayor relevancia encontrado en los felinos. El conocimiento de los valores obtenidos en distintas muestras es de utilidad para conocer la función gonadal en base al sexo, edad y estacionalidad del animal, las características de la espermatogénesis y el momento y tipo de ovuación (espontánea o inducida), y arroja información sobre distintas causas de infertilidad. Lo anterior nos permite establecer protocolos exitosos en los programas de reproducción25.

Tabla 7. Técnicas para la determinación de perfiles hormonales

Se han observado similitudes y diferencias en cuanto a la cantidad de una hormona, cuando se compara entre el momento de la toma de la muestra28 y entre distintas especies. Las concentraciones de prolactina son similares en ambos sexos, mientras que los niveles de FSH varían de acuerdo al sexo y al momento en que son tomadas las muestras. Asimismo, se ha visto que las concentraciones de LH son mucho mayores en los machos de gato de Geoffroy que en machos de gato doméstico. En cuanto a la concentración de progesterona se observa que la de las hembras de puma es mucho mayor que la de la gata doméstica3.

El estradiol se observa en concentraciones mayores en ocelotes, con respecto al gato doméstico, mientras que el jaguar, margay, oncilla, gato de Geoffroy, puma y jaguarundi, no presentan variaciones. La concentración de testosterona es similiar entre el puma, ocelote, oncilla y gato doméstico, pero es mucho mayor en el jaguar. El cortisol plasmático es menor después de 30 minutos que en el momento inmediato de la captura, tanto en hembras como en machos de todas las especies. Al compararlo entre especies, se observan niveles mayores para pumas y jaguarundis3. En el lince ibérico, estudios han mostrado que los patrones de metabolitos de progesterona y estradiol en heces y orina no siguen los mismos patrones que se observan en los demás felinos1, así como cambios estacionales en los niveles de testosterona29.

Tabla 8. Valores hormonales de referencia en distintas especies de felinos

5. Factores que determinan el éxito reproductivo en cautiverio

Las fallas en la reproducción en cautiverio, pueden deberse a varios factores, como problemas congénitos, enfermedades infecciosas o degenerativas, deficiencias nutricionales, envejecimiento, estrés3, disturbios medioambientales y cambio climático30.

Problemas del tracto reproductivo

En los felinos, raramente se presentan alteraciones congénitas del tracto reproductivo. El criptorquidismo, común en la pantera de Florida2, cuando se presenta en otras especies, es generalmente unilateral31. La hipoplasia testicular congénita puede ser el resultado de una panleucopenia fetal o neonatal o de anormalidades cromosómicas. Los tumores de células de Sertoli son de rara presentación en los felinos32.

Teratospermia

Aunque la etiología específica aún no ha sido determinada, existe evidencia de quela teratospermia es una condición directamente relacionada a una diversidad genética reducida. Por ejemplo, especies o poblaciones de felinos que tienen poca variabilidad genética tienden a producir mayor cantidad de malformaciones espermáticas que aquellos genéticamente más diversos33. La pantera de Florida, produce una proporción extraordinariamente alta (>90%) de esperma pleomórfico. El guepardo y la pantera nebulosa, dos especies con una baja variabilidad genética, también presentan eyaculados con más del 70% de malformaciones espermáticas. El incremento en la homocigozidad parece aumentar la incidencia de anormalidades en la cabeza o acrosoma de los espermatozoides en algunos felinos, incluyendo la pantera de Florida y la pantera nebulosa2.

Problemas de manejo

Muchos problemas reproductivos son causados por estrés. Esto puede deberse al estrés constante del cautiverio, incluyendo la proximidad a grandes depredadores, alojamiento o dietas inadecuadas, condiciones sociales o de manejo. Estas condiciones se ven reflejadas en la concentración de las hormonas del eje hipotalámico–hipofisario–adrenal3. En diversos centros de manejo de guepardos en cautiverio, se ha observado que al agrupar a las hembras en un solo recinto, se suprime la ciclicidad ovárica normal34,35. Dietas deficientes en taurina y ácidos grasos esenciales han sido asociadas con abortos y nacimiento de crías muertas en felinos.

Otras causas de pérdidas de la preñez incluyen torsión del útero grávido, medicamentos, agentes tóxicos y trauma20.

Todas las medidas encaminadas a evitar los factores anteriores, tales como alojamiento y alimentación adecuadas, disminución del estrés, higiene y conocimiento de la etología particular de la especie a manejar, ayudarán a mejorar el éxito reproductivo en cautiverio, así como la supervivencia de las crías. Los problemas relacionados con la heterocigozidad se solucionan con la introducción de nuevos individuos de diferentes poblaciones o el material genético de los mismos. En un estudio con pantera nebulosa, se demostró cómo, al mejorar las condiciones medioambientales (fabricación de recintos altos, aislamiento de otros felinos grandes y regulación del público), se redujeron los índices de estrés, tanto etológico como fisiológico2.

Existen además, técnicas de reproducción asistida que pueden mejorar las tasas de reproducción en cautiverio, como la fertilización in vitro, inseminación artificial y transferencia de embriones36. El uso de estas técnicas puede reducir algunas complicaciones que se presentan en la monta natural, como la agresividad, incompatibilidad hembra-macho, o problemas físicos. Además, reduce el riesgo de enfermedades infecciosas transmitidas al momento de la cópula. También hace posible la transferencia de semen proveniente de poblaciones cautivas hacia animales de vida libre, o entre poblaciones silvestres separadas geográficamente, lo que contribuye a restaurar el vigor genético36. Todo esto puede llevarse a cabo con semen fresco, congelado o

cripreservado, dependiendo del momento en que este vaya a utilizarse37,12.

6. Factores que determinan el rechazo materno de las crías

La principal causa de rechazo en cautiverio es el estrés. El rechazo se da con más frecuencia hacia crías que nacen enfermas o con algún defecto congénito. Las madres notan un comportamiento raro en sus crías, no las reconocen y las ignoran. En algunos casos el rechazo puede llegar al canibalismo. La cesárea es otra de las causas más frecuentes de rechazo de las crías. Brindar a los animales un espacio adecuado, con sitios donde refugiarse del público, y separar a las hembras que se encuentren en grupos antes del parto, puede ayudar a disminuir el rechazo materno Si el rechazo persiste, pero los animales tienen un alto valor biológico para la especie, las crías deben separarse de la madre y criarse de manera artificial38.

7. Crianza artificial

Aquellos animales que son separados de sus madres para criarse de manerea artificial, a menudo están afectados por una condición nutricional pobre e hipotermia. Los neonatos hipotérmicos deben entibiarse lentamente y deben ser monitoreados por signos de infección, ya que la sepsis generalmente sigue a la hipotermia38.

Crianza artificial

Aunque no se considera el método de manejo de elección para felinos neonatales, las crías son separadas de las hembras para su crianza artificial, en casos de rechazo materno, agresión por otros miembros del recinto o enfermedad. La finalidad de criar a los cachorros artificialmente es asegurar su salud inmediata y bienestar a largo plazo38. Las fórmulas lácteas artificiales han sido utilizadas tradicionalmente para la crianza de felinos silvestres en cautiverio. Sin embargo, la composición de la leche de otras especies de felinos puede diferir significativamente de esta, por lo que necesita algunas adecuaciones de acuerdo a la especie39. La tabla 9 muestra la composición de la leche de algunos felinos.

Tabla 9. Composición de la leche de algunas especies de felinos

8. Reintroducción, introducción y/o suplementación de felinos.

Debido a que la principal función de la reproducción en cautiverio es el apoyo a los programas in situ, es indispensable conocer el área y las condiciones en que los animales serán liberados, así como las poblaciones involucradas, tanto residentes como las introducidas. Un aspecto que causa gran preocupación es si los parámetros reproductivos de animales en cautividad son similares a los de animales en libertad. Estudios previos en felinos han mostrado que en algunas especies no hay diferencias entre animales libres y cautivos mientras que en algunos casos sí se han encontrado diferencias entre ambos. En jaguares se ha encontrado una calidad menor de los parámetros en cautividad, tal vez debido a condiciones sub-óptimas de alojamiento, manejo o alimentación de los animales19. En guepardo y lince ibérico, la calidad de los parametros reproductivos de los machos cautivos o libres no ha mostrado diferencias1,41.

En un análisis de los parámetros reproductivos y la fertilidad de machos de lince ibérico en cautividad, se observó que los machos con mayor tamaño relativo de testículo y más espermatozoides copulan más frecuentemente, y que los machos que producen más espermatozoides y con mayor motilidad tienen más crías por hembra. Esto significaría que los machos con mayor producción espermática son sexualmente más activos y más fértiles, información que es de gran utilidad para la toma de decisiones en la gestión de programas de cría para liberación de animales1,42.

Curiosidades

Existen algunas especies de felinos que pueden producir híbridos. Estos casos se dan en cautiverio y disminuyen la variabilidad de las especies, poniéndolas en riesgo, por lo que no se considera oportuna la reproducción interespecífica.

Reproducción interespecífica

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