junio 30, 2012

Comportamiento alimenticio y anatomía digestiva en anfibios


Barrueta-Acevedo, F.M.

Comportamiento alimenticio

Los anfibios experimentan grandes cambios en su dieta, prácticas de alimentación y estructura y función de su tracto digestivo durante la metamorfosis del estado larvario al juvenil. La mayor parte de los anfibios adultos son carnívoros, con una débil dentición que sirve para agarrar el alimento mientras es tragado. Dentro de los anfibios adultos que no son carnívoros, se encuentran algunos ejemplos:

--> Género Siren. Se alimenta de plantas acuáticas. Está claro que los macrófitos no forman la parte mayoritaria de su dieta, pero sí están incluidos de forma voluntaria. 

--> Salamandra Aneides lugurbis. Parece tener a los hongos como uno de los componentes de su dieta a razón de las numerosas esporas de estos encontradas en los tubos digestivos de varios individuos.

--> Typlonectes obesus (cecilia). La dentición y tipo de estómago de estos, sugiere que probablemente se alimenten de las pupas y demás organismos que encuentran aferrados a las rocas de los arroyos donde viven. 

--> Rana arborícola Hyla truncata. Incluye en su dieta frutos de Anthurium harrisii y Erythroxylum ovalifolium. Se trata de un caso de endozoocoria, es decir, las plantas necesitan que sus semillas (incluidas dentro de estos frutos) pasen por el tracto digestivo de los animales para posteriormente germinar. Por tanto, la rana jugaría un papel importante en la diseminación de estas semillas. 

Esto demuestra que si bien, los anfibios adultos son fundamentalmente carnívoros, incluyen de forma voluntaria otros alimentos en su dieta si se les presenta la ocasión. No todos los anfibios se comportarán del mismo modo. En el caso de las larvas, podemos encontrar grupos carnívoros, omnívoros o herbívoros. En general, las larvas se alimentan del biofilm (conjunto de algas y microorganismos) que crece sobre la vegetación, sustrato o troncos que puedan haber caído en la charca donde han nacido.

Los anfibios, y en especial los anuros, tienen un bajo poder de discriminación en cuestiones alimenticias. En estudios realizados sobre la influencia de la experiencia en la captura de presas de diferentes tamaños en la salamandra Plethodon cinereus, las moscas de fruta grandes fueron capturadas con mayor frecuencia que las pequeñas por la técnica de la persecución, más que con la del acecho. Estos resultados solo se obtenían cuando las salamandras habían tenido experiencia con ambos tipos de mosca. Por tanto, existe un proceso de aprendizaje por parte de estos animales que marca sus preferencias alimenticias cuando se le suministran ambos tipos de presa a la vez. 

Cuando los anfibios tienen experiencias desagradables en la captura de algún tipo de presa, no vuelven a capturarla. Relacionado con las experiencias tenemos también el hecho que los anfibios prefieren los alimentos de fácil digestión. Así, cuando algunas salamandras son alimentadas con presas blandas o presas con potente exoesqueleto de quitina, siempre prefieren las primeras aunque sean de tamaño más reducido que las segundas. 

Otro ejemplo, lo encontramos en la vieja técnica de captura de las ranas de charca. Si se ata un trozo de tela a un hilo de nylon y éste se sujeta a una caña, conseguiremos moviéndolo delante de una rana, capturarla. Este hecho tiene lugar debido a la tendencia del animal a abalanzarse sobre todo aquello que se mueva delante suyo, al interpretarlo como comida.

A continuación se describen los sistemas que utilizan los anfibios para detectar la presencia de alimento y los mecanismos que utilizan para su captura.

Detección

La vista y el olfato son vitales en la detección del alimento. La vista es el sentido que domina cuando las condiciones de luminosidad son elevadas. Podríamos decir que la vista es el sentido dominante para detectar la comida en todos los anfibios, exceptuando a las cecilias, que recurren al olfato como una adaptación secundaria.

Los anfibios suelen recurrir al olfato cuando la iluminación es pésima o nula, o cuando las presas son inmóviles. La salamandra Hydromantes italicus es capaz de localizar a su presa en la completa oscuridad con gran precisión gracias al olfato, y disparar su lengua para capturarla, cuando esta se encuentra a una distancia ideal de captura de 2-3cm. 

Se observan fenómenos de inhibición del olfato sobre la vista cuando nos encontramos ante una situación de buena iluminación. Los anfibios totalmente acuáticos o las larvas en general, responden también a vibraciones (cambios de presión), producidos por una presa cuando se mueve en el agua. Intervienen en este mecanismo electroreceptores (la musculatura de la presa produce impulsos eléctricos detectables por un depredador, y también mecanoreceptores (tacto).

Captura

Los anfibios capturan a sus presas por medio de la lengua o bien directamente con su boca. Muchas veces el empleo de uno u otro mecanismo va relacionado con el tamaño de la presa, pero en otros casos, depende de la especie en cuestión.

Los anfibios poseen dientes y su distribución es variable según los grupos. Cecilias, salamandras y algunos anuros presentan dientes formando una o dos filas en los márgenes del maxilar o bien en la mandíbula inferior. Existen casos peculiares, como el género Rana, que típicamente carecen de dientes en la mandíbula inferior, mientras que el género Bufo carece de ellos en ambas. A su vez, algunas salamandras presentan dientes vomerianos y palatinos también.

El papel de la dentición en los anfibios es el de retener las presas y evitar que escapen. El papel de la boca directamente como sistema de captura de alimento, será utilizado por los anfibios que carecen de lengua (familia Pipidae) o bien cuando las presas sean de tamaño grande (género Cerathoprys).

La lengua de los anfibios está impregnada de mucus y es pegajosa al tacto. Esto unido a que es protráctil en muchas especies, permite capturar a distancia a insectos y demás presas de pequeño tamaño que forman parte de la dieta de estos animales.

En muchas especies con lengua protráctil, esta se encuentra fijada a la cavidad bucal por su extremo anterior, y cuando se recoge queda extendida hacia el interior de la boca, llevando consigo a la presa capturada, lista para ser engullida.

Los aglosos utilizan el sistema de succión para capturar a sus presas. Consiste en abrir la boca y dilatar el cuello, de manera que se crea vacío. Este sistema es utilizado por todos los anfibios acuáticos y pueden darse dos casos:

--> Flujo unidireccional de agua. Sería el caso de los animales que poseen branquias. El agua entra por la boca junto con la presa, por la fuerza de succión, pero después el agua sale de la cavidad bucal a través de las branquias y la presa queda retenida. 

--> Flujo bidireccional de agua. Este es el caso de los animales que no poseen branquias, tales como los aglosos. Aquí el agua es retenida dentro de la cavidad bucal, y después debe salir por ella nuevamente sin que se escape la presa. 

Los anfibios pueden ayudarse de sus extremidades para acabar de introducir el alimento en su boca, además se ayudan de sus extremidades posteriores para atraer la presa a su boca con una especie de contorsiones y vibraciones.

Digestión

Anatomía y fisiología del tracto digestivo

Existen muchas variaciones estructurales y funcionales del sistema digestivo de los anfibios. Algunas larvas de anfibios pueden engullir sus presas enteras, tales como crustáceos, larvas de mosquito o gusanos. Otros tienen dientes córneos para remover el material incrustado proveniente de plantas, rocas, o complejos, microfagos, mecanismos de filtración por la ingestión de bacterias, zooplancton o fitoplancton. Muchas larvas de anuros (ranas y sapos) carecen de estómago. 

Tracto gastrointestinal de dos anfibios adultos: sapo americano y salamandra tigre. La longitud corporal representa la distancia desde la región anterior de la boca hasta el ano.

Una lengua extensible es utilizada para la captura de la presa por algunas especies, y la boca contiene glándulas pluricelulares que secretan mucus. Las glándulas esofágicas que secretan pepsinógeno, han sido descritas en ranas y sapos. En la rana de patas rojas (Kassina maculata) se sabe que secretan más que las glándulas gástricas. La metamorfosis también está acompañada por un considerable acortamiento del intestino, remoción y regeneración del epitelio intestinal, y la apariencia de un intestino delgado que está cubierto con epitelio columnar y de copa.

La región gástrica del tracto digestivo generalmente forma una vaina espesa, la cual produce mucus, una catepsina proteolítica y un pH bajo, pero la pepsina raramente es reportada. El intestino es relativamente largo, sin una separación distinguible entre intestino delgado y grueso. Aunque el borde de cepillo de estas células epiteliales de absorción contiene muchas de las enzimas digestivas encontradas en otros vertebrados, esto es evidencia de fagocitosis y digestión intracelular en algunas especies.

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